Review Article |
|
Corresponding author: Marcel Hugo Decker ( marcel.hugo.decker@forento.uni-freiburg.de ) Academic editor: Vinicius S. Ferreira
© 2025 Marcel Hugo Decker, Peter H. W. Biedermann.
This is an open access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (CC BY 4.0), which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited.
Citation:
Decker MH, Biedermann PHW (2025) Zur Biologie, Historie und forstwirtschaftlichen Rolle des Ambrosiakäfers Platypus cylindrus (Fabricius, 1792), bekannt als Eichenkernkäfer (Coleoptera: Curculionidae: Platypodinae). Contributions to Entomology 75(2): 319-338. https://doi.org/10.3897/contrib.entomol.75.e164168
|
Der Eichenkernkäfer, Platypus cylindrus (Fabricius, 1792), ist eng an die Gattung Eiche (Quercus spp.) gebunden, deren Arten ökologisch, kulturell und wirtschaftlich von großer Bedeutung sind. Er ist ein tief in das Xylem eindringender Ambrosiakäfer, der sich primär von seinen mutualistischen Nahrungspilzen ernährt. Nach Jahrzehnten, in denen der Eichenkernkäfer in Deutschland kaum beachtet wurde, wird sein Vorkommen seit einigen Jahren wieder vermehrt beobachtet, vor allem an frisch gefällten oder lagernden Eichenstämmen während seiner Flugzeit von Mitte Juni bis September. Dies kann zu einer erheblichen technischen Entwertung des betroffenen Eichenholzes führen. Durch den Klimawandel, insbesondere infolge der zunehmenden Schwächung von Eichenbeständen durch Hitze- und Trockenstress sowie andere Schadinsekten gewinnt er wieder an forstwirtschaftlicher Bedeutung. Deshalb fasst dieses Review den aktuellen Kenntnisstand zur Taxonomie, Biologie, Lebensweise, Symbiose und forstlichen Bedeutung von P. cylindrus zusammen, beleuchtet historische Gradationen und analysiert, wie Klimawandel und weitere Schadinsekten dessen Rolle als potenzieller Schadorganismus verstärken. Basierend auf einer umfassenden Literaturrecherche und der Analyse historischer Quellen wurde der Kenntnisstand systematisch aufbereitet. Ergänzend wurden eigene hochauflösende Bildaufnahmen zur detaillierten morphologischen Darstellung von P. cylindrus erstellt sowie die Geschichte und Lebensweise der Ambrosiakäfer aufgearbeitet. Neben der Biologie und Symbiose wurden historische Gradationen dokumentiert, die bereits im 20. Jahrhundert zu massiven technischen Entwertungen von Eichenstämmen führten. Solche Schäden stellen bis heute eine große Herausforderung für Forstwirtschaft und Sägewerksindustrie dar, da befallenes Holz seine Nutzbarkeit verliert. Der Klimawandel verändert Flugzeiten und schwächt Wirtsbäume, wodurch P. cylindrus verstärkt Chancen zur Besiedlung vorgeschädigter oder absterbender Eichen erhält.
Platypus cylindrus kann mehrere Laubbaumarten besiedeln, auch wenn er eine klare Präferenz für die Gattung Quercus hat. P. cylindrus stellt aufgrund seiner engen Pilzsymbiosen und seines sich möglicherweise erweiternden Wirtsspektrums ein wertvolles Modellsystem für Insekt-Pilz-Wechselwirkungen dar, gleichzeitig aber auch ein potenzielles Risiko für die Forstwirtschaft. Eine integrierte Betrachtung seiner Biologie, seiner Rolle als Indikator für klimabedingte Stressphasen in Wäldern sowie seiner wirtschaftlichen Bedeutung ist erforderlich, um fundierte Strategien zum Schutz und Erhalt von Eichenwäldern zu entwickeln.
The oak pinhole borer, Platypus cylindrus (Fabricius, 1792), is closely associated with the genus Quercus, whose species are of considerable ecological, cultural, and economic importance. It is an ambrosia beetle that penetrates deeply into the xylem and primarily feeds on its mutualistic nutritional fungi. After decades of little attention in Germany, its occurrence has been increasingly observed again in recent years, especially on freshly felled or stored oak logs during its flight period from mid-June to September, leading to technical devaluation of the wood. Due to climate change, particularly the resulting weakening of oak stands from heat and drought stress as well as other insect pests, P. cylindrus is regaining relevance to forestry. Therefore, this review summarizes the current state of knowledge on the taxonomy, biology, ecology, symbiosis, and relevance of P. cylindrus to forestry, highlights historical outbreaks, and analyzes how climate change and other insect pests reinforce its role as a potentially significant forest pest. Based on an extensive literature review and the analysis of historical sources, the knowledge was systematically compiled. Additionally, high-resolution images were produced for a detailed morphological representation of P. cylindrus and the history and biology of ambrosia beetles were reviewed. In addition to biology and symbiosis, historical outbreaks were documented that already led to massive technical devaluation of oak logs in the 20th century.
Such damage still poses a major challenge for forestry and the sawmill industry today, as infested wood loses its usability. Climate change alters flight periods and weakens host trees, providing P. cylindrus with increasing opportunities to colonize weakened or dying oaks. P. cylindrus can colonize several deciduous tree species, although it continues to show a clear preference for the genus Quercus. Platypus cylindrus represents a valuable model system for insect-fungus interactions due to its close fungal symbioses and potentially expanding host range, but at the same time also a potential risk for forestry. An integrated consideration of its biology, its role as an indicator of climate-related stress phases in forests and its economic significance is necessary to develop sound strategies for the protection and conservation of oak forests.
Ambrosiakäfer, Ambrosiapilze, Colydium elongatum, Eiche, Eichenschädling, Eichenkernkäfer, Eichensterben, Fabricius, Forstschutz, Freiburg, Holzlagerung, Josef Schmidberger, Klimawandel, Mutualismus, Platypodinae, Platypus cylindrus, Spätschwärmer, Technische Holzentwertung, Waldmanagement, Waldschutz
ambrosia beetle, ambrosia fungi, Colydium elongatum, climate change, Fabricius, Freiburg, forest management, forest protection, Josef Schmidberger, late flyer, mutualism, oak, oak decline, oak pest, oak pinhole borer, Platypodinae, Platypus cylindrus, technical wood devaluation, timber storage
Der Eichenkernkäfer, Platypus cylindrus (Fabricius, 1792), ist ein Ambrosiakäfer mit auf Laubbäume spezialisierten Nahrungspilzen (
Angesichts dieser Nutzungsformen überrascht es kaum, dass die Eiche bis heute im forstwissenschaftlichen Diskurs als Baumart mit besonders hohem gesellschaftlichem, wirtschaftlichem und ökologischem Wert betrachtet wird. Ihr langfristiges Nutzungspotenzial, ihre Bedeutung für die Biodiversität sowie ihre Rolle im hochwertigen Laubholzmarkt verleihen ihr eine Schlüsselstellung im Konzept einer multifunktionalen, nachhaltigen Forstwirtschaft (
Auch zahlreiche Insektenarten haben eine enge ökologische Beziehung zur Eiche entwickelt, da sie durch deren frühere Rückkehr nach der Eiszeit gegenüber anderen Baumarten wie der Rotbuche (Fagus sylvatica L.) einen zeitlichen Vorsprung für die Entwicklung von Wirtsspezialisierungen bot. Dadurch konnten sich besonders viele auf die Eiche angepasste Insektentaxa entwickeln (
Eichenkernkäfer sind Vertreter jener an die Eiche angepassten Käferarten, die zugleich als xylomycetophage Insekten in obligater Symbiose mit Pilzen leben. Diese Mutualismen ermöglichen es ihnen, das nährstoffarme Xylem als Lebensraum zu erschließen (
Angesichts dieser, durch den Klimawandel induzierten, dynamischen Entwicklungen ist eine umfassende Auseinandersetzung mit der Biologie, Lebensweise und forstwirtschaftlichen Relevanz von P. cylindrus geboten. Die vorliegende Arbeit bereitet den aktuellen Kenntnisstand zu dieser Art systematisch auf und beleuchtet die Rolle von P. cylindrus im Kontext ökologischer Prozesse, klimatischer Veränderungen und historischer sowie aktueller forstlicher Handlungsstrategien.
Für die Erstellung dieses Übersichtsartikels wurde eine zielgerichtete Literaturrecherche zur Biologie, Ökologie, dem Mutualismus sowie der forstlichen Relevanz von P. cylindrus durchgeführt. Die Recherche erfolgte im Zeitraum von Juni bis September 2023 in deutscher und englischer Sprache mit den Datenbanken: Google Scholar; Web of Science; die Zoologisch-Botanische Datenbank (https://www.zobodat.at); die Biodiversity Heritage Library (https://www.biodiversitylibrary.org); der Katalog der Universitätsbibliothek Freiburg (https://katalog.ub.uni-freiburg.de/opac/) sowie Google als ergänzende Suchmaschine.
Die Suche erfolgte anhand folgender Schlüsselwörter und deren Kombinationen:
„Platypus cylindrus“; „Eichenkernkäfer“, „Oak pinhole borer“, „Platypus“, „Platypodidae“, „Platypodinae“, „Ambrosiakäfer“, „ambrosia beetle“, „ambrosia fungi“, „ambrosia fungus“, „xylomycetophag“, „Insect-Fungus“, „fungi“, „Raffaelea“, „Nahrungspilz“, „forest management“, „ecology“, „biology“, „distribution“, „Forstwirtschaft“.
Zusätzlich wurden Fernleihen der Universitätsbibliothek Freiburg sowie Archivbestände des Staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart konsultiert. Weiterhin stand die private Literatursammlung eines Autors (PHBW) zur Verfügung.
Ergänzend wurden Literaturverzeichnisse bereits identifizierter Publikationen sowie relevante Empfehlungen aus dem betreuenden wissenschaftlichen Umfeld für weitere Quellen herangezogen.
Es wurden wissenschaftliche Originalarbeiten (peer-reviewed und nicht peer-reviewed), Übersichtsarbeiten, Monographien, Fachberichte, Fachbücher, historische Quellen sowie einzelne qualifizierte Pressebeiträge und Zeitungsartikel von Wissenschaftsjournalisten berücksichtigt, sofern sie sich mit der Taxonomie, Biologie, Lebensweise, Verbreitung, Symbiose/Mutualismus sowie der ökologischen und forstwirtschaftlichen Bedeutung von P. cylindrus befassten. Literatur ohne thematischen Bezug oder mit unzureichender wissenschaftlicher Grundlage wurde ausgeschlossen. Die erfasste Literatur wurde thematisch in die Schwerpunkte Taxonomie, Biologie und Symbiose, Verbreitung, Interaktionen mit Umweltfaktoren sowie forstliche Relevanz gegliedert und qualitativ ausgewertet.
Zur Ergänzung der Darstellung wurden eigene hochauflösende Bildaufnahmen angefertigt. Lichtmikroskopische Aufnahmen erfolgten mit dem Keyence Digital Microscope System VH-S30B; rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen (REM) wurden am Zeiss DSM 940 A durchgeführt. Weitere Makro- und Übersichtsaufnahmen im Feld und Labor entstanden mit einer Canon EOS 500D (EFS 18–55 mm Objektiv).
Der Eichenkernkäfer - Platypus cylindrus (Fabricius, 1792) - wurde erstmals 1792 von Johann Christian Fabricius in seiner „Entomologiae systematicae“ (T. I Pars II, S. 364) unter der Gattung Bostrichus (siehe Fig.
Weltweit umfasst die Unterfamilie der Platypodinae über 1.400 bekannte Arten, die überwiegend in tropischen und subtropischen Regionen verbreitet sind (
Der adulte Eichenkernkäfer zeichnet sich im Vergleich zur übrigen autochthonen Coleopterenfauna durch seine besonderen zylindrischen Proportionen aus (siehe Fig.
Der Käfer ist dunkelbraun gefärbt, sein Körper ist schmalzylindrisch und langgestreckt. Die Körperlänge beträgt 5 - 6 mm bei einer Breite von etwa 1.5 mm. Besonders auffällig ist das unverhältnismäßig lange Pronotum im Verhältnis zum vergleichsweise kurzen Caput (siehe Fig.
Platypus cylindrus
besitzt einen deutlichen Geschlechtsdimorphismus (
Darüber hinaus sind die Mundwerkzeuge der Weibchen deutlich kräftiger ausgebildet als die der Männchen (siehe Fig.
Flugzeiten
Platypus cylindrus
ist in Deutschland einer der letzten Spätschwärmer. Nach der gängigen Literatur erstreckt sich die Flugzeit von Juli bis September (
Wirtsfindung und -präferenzen
Die initiale Wirtsfindung und Ansiedlung geht vor allem vom Männchen aus (
Windkanalversuche mit P. cylindrus lieferten Hinweise darauf, dass das Männchen Aggregationspheromone absondert, die zur Anlockung von Artgenossen dienen könnten. Zu den identifizierten Bestandteilen gehörten Hexan-1-ol, 6-Methyl-5-Hepten-2-on und 6-Methyl-5-Hepten-2-ol. Diese Pheromone locken sowohl Männchen als auch Weibchen an. Zudem könnte der Wirtsbaum Kairomone abgeben, die in Kombination mit den Pheromonen bei der Wirtsbaumsuche relevant sind (
Trotz dieser Erkenntnisse bleibt die Attraktion zwischen Wirtsbaum und Eichenkernkäfer bis heute nicht vollständig verstanden (
Reproduktionsverhalten und Ontogenese
Nach der Wirtswahl bohrt sich das Männchen etwa 1 bis 1.5 cm tief in das Holz ein und wartet auf ein Weibchen (
Nach einigen Tagen, wenn der Gang vier (
Das Männchen ist nicht weiter am Bau der Galerie beteiligt. Es verbleibt in den proximalen Teilen der Gänge und befördert das Sägemehl immer weiter nach draußen (
Die strukturelle Heterogenität der Gänge wird auf verschiedene Faktoren wie Umweltbedingungen, Eigenschaften des Wirtsbaums, die verfügbare Pilznahrung und die Anzahl der Nachkommen zurückgeführt (
Zwei bis sechs Wochen nach der Eiablage schlüpfen die Larven (
Vor der Verpuppung baut sich jede Larve im letzten Stadium ihre eigene Puppenwiege, eine kleine Tasche, im rechten Winkel zum Hauptstollen der Galerie (
Die Larven des Eichenkernkäfers verpuppen sich im Frühjahr nach dem Befall und fliegen nach dem Schlüpfen als Imagines aus den von Elterntieren gegrabenen Eingängen aus (
Ambrosiakäfer haben ihren evolutionären Ursprung innerhalb der Rüsselkäfer (Curculionidae) und sind obligat mit ihren Nahrungspilz vergesellschaftet, von denen sie sich primär ernähren (
Ambrosiakäfer sind weder monophyletisch noch stellt ihr Name eine taxonomische Klassifikation dar. Vielmehr umfasst der Begriff Käfer mit einer gemeinsamen ökologischen Lebensweise (
Platypus cylindrus
gehört ebenfalls zu den Ambrosiakäfern (
Das Determinatum (Grundwort) „Ambrosia“ des göttlich anmutenden Kompositums „Ambrosiakäfer“ stammt aus dem Altgriechischen. Die Ambrosia ist „die Speise der Götter“ oder auch „Götterspeise“, die bereits in der Antike in Homers ‚Ilias‘ Erwähnung fand. Sie bezeichnet einen honigartigen Nektar oder Göttertrank (Honig-Met), der ausschließlich den ambrosischen, also unsterblichen Göttern, vorbehalten war (
Der Gottesmann und Pomologe Josef Schmidberger, der ab 1817 das Gartenmeisteramt des Augustiner Chorherrenstift St. Florian innehatte (
Zweiundzwanzig seiner 42 angebohrten Apfelbäume starben und bei der Untersuchung fand er zu seiner Überraschung Bohrlöcher, die in Gangsysteme im Inneren des Baumholzes übergingen. Er beschrieb mit damaligem Wissen und auf Basis seiner Beobachtungen:
„Am Ende des Eingangs machen die Weibchen eine etwas erweiterte Kammer und legen ihre [...] Eier hinein. Zuvor aber wird der ganze Gang mit einer weißlichen Substanz [...] überzogen, welche einer Salzkruste gleichsieht. Ich halte dieselbe für eine Art Ambrosia, wovon sich [...] die Larven [...] ernähren. [...] Sie (die Substanz) [...] ist weißlich, lässt sich zu Pulver mit den Fingern zerreiben und zerfließt auf der Zunge“ (
Durch diese eigene, wenn auch nicht richtige Interpretation, dass das Weibchen eine Art „Ambrosia“-Substanz (siehe Fig.
Erst
Platypus cylindrus
ist mit mehreren Pilzgattungen und -arten vergesellschaftet. Zu seinen Ambrosiapilzen zählen nach Forschungen in Portugal insbesondere, laut älterer Literatur, Raffaelea ambrosiae Arx & Hennebert (
Um die Pilze in den Wirt und die Gänge zu übertragen und somit die obligate Ernährungssymbiose aufrechtzuerhalten, werden die Sporen unter anderem in ihren hochspezialisierten Pilzübertragungsorganen, den Mycetangien, transportiert (
Diese befinden sich bei P. cylindrus bei beiden Geschlechtern auf dem flachen, mittleren Teil des Prothorax und haben eine ovoide Form. Die Cuticularplatte ist mit zahlreichen Gruben perforiert. Diese Integumentgruben unterscheiden sich bei beiden Geschlechtern deutlich in ihrer Anzahl und der Größe der Öffnungen (siehe auch Figs
Die zahlreichen Gruben, die Pilzsporen enthalten, sind an zwei Seiten angeordnet, getrennt durch eine leicht vertiefte Cuticularlinie. Die kugelförmigen Hohlräume des Mycetangiums sind mit einem Docht aus Mikrotubuli mit einer Drüsenzelle verbunden, die sich zwischen der Endocuticula und der Basallamina befindet (
Zahlreiche Hautdrüsen und Drüsenhaare sondern fettige Sekrete ab, die die Anhaftung der Sporen fördern und zugleich günstige Bedingungen für Keimung und Wachstum der Ambrosiapilze schaffen. Die Inokulation der Pilze erfolgt passiv beim Anlegen der Gänge, wobei der Grabprozess der Weibchen die Sekretabgabe aus den Mycetangien und damit die Sporenfreisetzung begünstigt (
Holz stellt für Käfer ein unzureichendes Nahrungssubstrat dar, da die Hauptbestandteile des Xylems weder verdaut werden können noch essentielle B-Vitamine enthalten, die der Käfer nicht selbst synthetisieren kann (
Das Abweiden der Pilzrasen mag für die Pilze zunächst nachteilig erscheinen, da sie dabei einen Teil ihrer Biomasse verlieren. Zugleich könnte dieses Verhalten jedoch die Sporulation der Pilze anregen (
Der Eichenkernkäfer erlangte bereits zu Beginn des 20. Jahrhunderts forstschutzfachliche Relevanz. Im Jahr 1905 kulminierte eine gravierende Kalamität in Südwestdeutschland, bei der wertvolle Eichenstämme infolge intensiver Fraßtätigkeit massiv entwertet wurden. Betroffene holzverarbeitende Firmen baten die Forstbehörden um Hilfe, woraufhin der Forstwissenschaftler Heinrich Strohmeyer die Ursache untersuchte. Er identifizierte die Larven und Fraßgänge des Eichenkernkäfers als Hauptverursacher. Besonders stark betroffen waren hochwertige Gebirgseichen, während Eichen der Rheinebene meist keine Schäden aufwiesen. Strohmeyer vermutete später, dass die Sommerfällung der Gebirgseichen maßgeblich zur Befallsentwicklung beigetragen habe. Bei einem Besuch eines Sägewerkes beschrieb Strohmeyer manche Eichenholzschnittwaren als siebartig durchlöchert und gab Entwertungen von 30% bis 50% oder mit großer Häufigkeit mit über 90% der Ware an. Zudem vermutete er, dass die Käfer durch kontaminiertes Eichenholz aus südlichen Regionen eingeschleppt wurden (
Franz
In Deutschland haben sich in den letzten Jahren vor allem wiederholte Dürreperioden in Kombination mit Massenvermehrungen blattfressender Schmetterlingsraupen (z. B. Schwammspinner (Lymantria dispar Linnaeus), Frostspanner (Operophtera brumata (Linnaeus, 1758)) als maßgebliche Auslöser einer Schwächung von Eichen herausgestellt. Der Verlust der Blattorgane sowie anhaltende Trockenheit führen zu einer verringerten Photosyntheseleistung und damit zu einem Mangel an Kohlenhydrat-Reservestoffen, die für Kallusbildung, Lignifizierung und Schleimflussreaktionen benötigt werden (
In vorgeschädigten Eichen kann es anschließend zur Besiedlung durch den Eichenkernkäfer kommen, der vor allem bereits abgestorbenes oder stark geschädigtes Gewebe nutzt und durch seine Tätigkeit im Xylem zur Entwertung des Holzes beiträgt. Dadurch gewinnt dieser in den letzten Jahren erneut an Bedeutung im Waldschutz. Verschiedene Meldungen der letzten Jahrzehnte zeigen, dass der Eichenkernkäfer nie vollständig aus den Wäldern verschwunden war. Im Jahr 1995 wurde auf dem Symposium für Eichensterben in Deutschland von einer zunehmenden Entwertung durch kernholzentwertende Insekten gesprochen. Insbesondere sei im Juni 1995 ein starker Befall stehender Eichen durch den Eichenkernkäfer aufgefallen (Wulf und Kehr
Auch die Plattform Forst & Holz (2021) verweist in einer Pressemitteilung auf die anhaltenden Trockenschäden der Buche infolge der Jahre 2018 und 2019 sowie die konstant hohe Nachfrage nach Eichenholz. In diesem Zusammenhang werde die zunehmende Ausbreitung des Eichenkernkäfers mit Sorge betrachtet, da durch dessen Fraßtätigkeit eine Entwertung von Eichenstammholz drohe. Empfohlen werden ein früher Einschlag geschwächter Bäume sowie eine getrennte Polterung. Aus forstpraktischer Sicht handelt es sich dabei jedoch nicht um präventive, sondern um schadensbegrenzende Maßnahmen. Der rasche Einschlag soll ermöglichen, das Holz noch zu verwerten, bevor der Käfer vom äußeren Splintholz in das innere, wertbestimmende Kernholz vordringt. Eine getrennte Lagerung kann während der Schwärmzeit hilfreich sein, zeigt außerhalb dieses Zeitraums jedoch kaum Wirkung, da keine Neuansiedlung erfolgt und an vielen Lagerplätzen bereits eigene Käferpopulationen bestehen könnten. Nach über 50 Jahren wurde der Eichenkernkäfer auch in Niedersachsen wieder häufiger festgestellt. Im Interview von
In anderen Regionen, insbesondere in Teilen des Mittelmeerraums, wird P. cylindrus hingegen teilweise bereits als primärer Schädling geführt. So wird er in Marokko von Villemant und Fraval (1993) als solcher bezeichnet. Auch
Neben regional unterschiedlichen Befallsintensitäten lassen sich auch Unterschiede in den befallenen Baumarten beobachten, was Rückschlüsse auf das Wirtsspektrum und dessen mögliche Ausweitung zulässt. Das Potenzial zur Nutzung unterschiedlicher Wirtspflanzen von P. cylindrus wurde bereits von
Aktuell sind in Deutschland keine chemischen Bekämpfungsmittel gegen den Eichenkernkäfer zugelassen, da dieser nicht zu den Borkenkäfern zählt. In großflächigen Laubwaldbeständen sollte daher auf spezifische Befallsmerkmale wie Einbohrlöcher und langfaseriges Bohrmehl geachtet werden, insbesondere an vorgeschädigten und trockenheitsgestressten Bäumen. Die Entrindung kann die Abtrocknung liegenden Holzes beschleunigen. Eine Reduktion der Holzfeuchte unter 25% führt mutmaßlich zur Einstellung der Bohrtätigkeit und hemmt das Wachstum der symbiotischen Ambrosiapilze. Bereits bei einer Holzfeuchte unter 40% sinkt die Aktivität der Käfer deutlich ab. Ebenfalls kann die Beregnung der liegenden, nicht befallenen Stämme während der Flugzeit (Mitte/Ende Juni bis September) dem Befall vorbeugen (
Natürliche Antagonisten von P. cylindrus werden in der Literatur bislang nicht gesichert beschrieben. Dennoch erwähnte bereits
Wir danken Jon Andreja Nuotclà, Lennart Van de Peppel, Hannes Freitag, Angela Haury, Paula Willfurth, Walburga Köllinger-Decker, Maria Köllinger und Christof Hein herzlich für ihre wertvolle Unterstützung bei der Durchführung dieser forstentomologischen Arbeit.